[07] BAB VII. INTERAKSI GEN

MATERI POKOK BAHASAN :
1. Pengertian Interaksi Gen ……………………………………………………………..
2. Modifikasi Nisbah Mendel ……………………………………………………………
  1. Modifikasi Nisbah Monohybrid ………………………………………………
    - Semi Dominansi/Intermedier ……………………………………………
    - Kodominansi ……………………………………………………………………
    - Gen Letal …………………………………………………………………………
  2. Modifikasi Nisbah Dihybrid …………………………………………………….
    - Kriptomer ……………………………………………………………………….
    - Komplementer …………………………………………………………………
    - Epistasis-Hipostasis …………………………………………………………
    - Polimer ……………………………………………………………………………
3. Umpan Balik ……………………………………………………………………………….
BAB VII. INTERAKSI GEN
7.1. Pengertian Interaksi Gen
Selain mengalami berbagai modifikasi nisbah fenotipe karena adanya peristiwa aksi gen tertentu, terdapat pula penyimpangan semu terhadap hukum Mendel yang tidak melibatkan modifikasi nisbah fenotipe, tetapi menimbulkan fenotipe-fenotipe yang merupakan hasil kerja sama atau interaksi dua pasang gen nonalelik. Jadi Apabila ada 2 (dua) pasang gen bekerjasama sehingga membentuk suatu fenotipe baru maka keadaan ini disebut dengan Interaksi Gen.
Peristiwa interaksi gen pertama kali dilaporkan oleh W. Bateson dan R.C. Punnet setelah mereka mengamati pola pewarisan bentuk jengger (comb) ayam. Peristiwa ini disebut dengan Interaksi beberapa pasangan alela. Dalam hal ini terdapat empat macam bentuk jengger ayam, yaitu :
1. Jengger Mawar (Rose) pada Ayam Wyandotte,
2. Jengger Kacang (Pea/Biji) pada ayam Brahma,
3. Jengger Walnut (sumpel) pada ayam silangan Malaya, dan
4. Jengger Tunggal (Single/Bilah) pada ayam Leghorn,
seperti dapat dilihat pada Gambar berikut ini.
Persilangan ayam berjengger Mawar dengan ayam berjengger Kacang menghasilkan keturunan dengan bentuk jengger yang sama sekali berbeda dengan bentuk jengger kedua tetuanya. Ayam hibrid (hasil persilangan) ini memiliki jengger berbentuk Walnut. Selanjutnya, apabila ayam berjengger walnut disilangkan dengan sesamanya (Intersemating) maka diperoleh generasi F₂ dengan nisbah fenotipe Walnut : Mawar : Kacang : Tunggal = 9 : 3 : 3 : 1.
Dari nisbah fenotipe tersebut, terlihat adanya satu kelas fenotipe yang sebelumnya tidak pernah dijumpai, yaitu bentuk jengger Tunggal. Munculnya fenotipe ini, dan juga fenotipe walnut, mengindikasikan adanya keterlibatan dua pasang gen nonalelik yang berinteraksi untuk menghasilkan suatu fenotipe. Kedua pasang gen tersebut masing-masing ditunjukkan oleh fenotipe mawar dan fenotipe kacang.
Apabila gen yang bertanggung jawab atas munculnya fenotipe mawar adalah R, sedangkan gen untuk fenotipe kacang adalah P, maka keempat macam fenotipe tersebut masing-masing dapat dituliskan sebagai R-pp untuk mawar, rrP- untuk kacang, R-P- untuk walnut, dan rrpp untuk tunggal. Dengan demikian, diagram persilangan untuk pewarisan jengger ayam dapat dijelaskan seperti pada Gambar berikut ini.
Kesimpulannya :
1. Fenotip jengger yang baru ini disebabkan karena adanya interaksi (saling pengaruh) antara gen-gen.
2. Adanya 16 kombinasi dalam F₂ memberikan petunjuk bahwa ada 2 pasang alel yang berbeda ikut menentukan bentuk dari jengger ayam. Sepasang alel menentukan tipe jengger mawar dan sepasang alel lainnya untuk tipe jengger Kacang.
3. Sebuah gen untuk mawar dan sebuh gen untuk kacang mengadakan interaksi menghasilkan jengger walnut, seperti terlihat pada ayam-ayam F₁.
4. Jengger mawar ditentukan oleh gen dominan R(berasal dari “rose”), jengger kacang oleh gen dominan P (berasal dari “pea”).
5. Karena itu ayam berjengger mawar homozigot mempunyai genotip RRpp, sedangkan ayam berjengger kacang homozigot mempunyai genotip rrPP.
6. Sedangkan ayam yang berjengger Tunggal adalah Ayam yang homozigot resesif.
7. Perkawinan dua ekor ayam ini menghasilkan F₁ yang berjengger walnut (bergenotip RrPp) dan F₂ memperlihatkan perbandingan fenotip 9:3:3:1.
8. Gen R dan gen P adalah bukan alel, tetapi masing-masing domina terhadap alelnya (R dominan terhadap r, P dominan terhadap p). sebuah atau sepasang gen yang menutupi (mengalahkan) ekspresi gen lain yang buka alelnya dinamakan gen yang epistasis. Gen yang dikalahkan ini tadi dinamakan gen yang hipostasis. Peristiwanya disebut epistasi dan hipostasi.
Dalam beberapa kasus, persilangan dengan sifat beda lebih dari satu kadang menghasilkan keturunan dengan perbandingan yang berbeda dengan hukum Mendel. Semisal, dalam suatu persilangan monohibrida (dominan resesif), secara teori, akan didapatkan perbandingan 3:1, sedangkan pada dihibrida didapatkan perbandingan, 9:3:3:1.
Contoh Lain :
1. Persilangan pada Mencit berbulu Kuning dengan Mencit berbulu Hitam, maka F1 semuanya Berbulu Kelabu. Apabila F1 dilakukan intersemating maka F2 memiliki perbandingan fenotipe = 9 Kelabu : 3 Kuning : 3 Hitam : 1 Krem.
7.2. Modifikasi Nisbah Mendel
Percobaan-percobaan persilangan sering kali memberikan hasil yang seakan-akan menyimpang dari hukum Mendel. Dalam hal ini tampak bahwa nisbah fenotipe yang diperoleh mengalami modifikasi dari nisbah yang seharusnya sebagai akibat terjadinya aksi gen tertentu. misal untuk monohibrida bukan 3:1 tapi 1:2:1. Dan pada dihibrida, mungkin kombinasi yang mucul adalah, 9:6:1 atau 15:1. Munculnya perbandingan yang tidak sesuai dengan hukum Mendel ini disebut “Penyimpangan Semu Hukum Mendel“, kenapa “Semu”, karena prinsip segregasi bebas tetap berlaku atau karena masih mengikuti hukum Mendel, hal ini disebabkan oleh gen-gen yang membawa sifat memiliki ciri tertentu.
Jadi Penyimpangan semu hukum Mendel adalah penyimpangan yang keluar dari aturan hukum Mendel, karena terjadi perubahan rasio F₂-nya karena gen memiliki sifat berbeda-beda. Jadi, rasio fenotipe tidak akan sama seperti yang telah diuraikan pada hukum Mendel. Penyimpangan semu hukum Mendel : terjadinya suatu kerjasama berbagai sifat yang memberikan fenotip berlainan namun masih mengikuti hukum-hukum perbandingan genotip dari Mendel. Penyimpangan semu ini terjadi karena adanya 2 pasang gen atau lebih saling mempengaruhi dalam memberikan fenotip baru pada suatu individu. Dengan demikian Peristiwa pengaruh mempengaruhi antara 2 pasang gen atau lebih disebut Interaksi Gen. Dengan kata lain bahwa Interaksi Gen adalah apabila 2 pasang gen atau lebih bekerjasama sehingga membentuk suatu fenotipe baru.Gen memiliki peran tersendiri dalam menumbuhkan karakter, tetapi adabeberapa gen yang saling berinteraksi dengan gen lain dalam menumbuhkankarakter. Gen-gen tersebut terdapat pada kromosom yang sama atau padakromosom yang berbeda.
Secara garis besar modifikasi nisbah Mendel dapat dibedakan menjadi dua kelompok, yaitu modifikasi nisbah 3 : 1 dan modifikasi nisbah 9 : 3 : 3 : 1.
7.2.1. Modifikasi Nisbah Monohybrid
Ada tiga peristiwa yang menyebabkan terjadinya modifikasi nisbah 3 : 1, yaitu semi dominansi, kodominansi, dan gen letal.
1. Semi Dominansi/Intermedier/Dominansi Tidak Sempurna
  - Peristiwa semi dominansi terjadi apabila suatu gen dominan tidak menutupi pengaruh alel resesifnya dengan sempurna, sehingga pada individu heterozigot akan muncul sifat antara (intermedier).
  - Dengan demikian, individu heterozigot akan memiliki fenotipe yang berbeda dengan fenotipe individu homozigot dominan. Akibatnya, pada generasi F₂ tidak didapatkan nisbah fenotipe 3 : 1, tetapi menjadi 1 : 2 : 1 seperti halnya nisbah genotipe.
  - Contoh peristiwa semi dominansi dapat dilihat pada pewarisan warna bunga pada tanaman bunga pukul empat (Mirabilis jalapa). Gen yang mengatur warna bunga pada tanaman ini adalah M, yang menyebabkan bunga berwarna merah, dan gen m, yang menyebabkan bunga berwarna putih. Gen M tidak dominan sempurna terhadap gen m, sehingga warna bunga pada individu Mm bukannya merah, melainkan merah muda. Oleh karena itu, hasil persilangan sesama genotipe Mm akan menghasilkan generasi F₂dengan nisbah fenotipe merah : merah muda : putih = 1 : 2 : 1.
2. Kodominansi
  - Seperti halnya semi dominansi, peristiwa kodominansi akan menghasilkan nisbah fenotipe 1 : 2 : 1 pada generasi F₂. Bedanya, kodominansi tidak memunculkan sifat antara pada individu heterozigot, tetapi menghasilkan sifat yang merupakan hasil ekspresi masing-masing alel. Dengan perkataan lain, kedua alel akan sama-sama diekspresikan dan tidak saling menutupi.
  - Peristiwa kodominansi dapat dilihat misalnya pada pewarisan golongan darah sistem ABO pada manusia (lihat juga bagian pada bab ini tentang beberapa contoh alel ganda). Gen I^A dan I^B masing-masing menyebabkan terbentuknya antigen A dan antigen B di dalam eritrosit individu yang memilikinya. Pada individu dengan golongan darah AB (bergenotipe I^AI^B) akan terdapat baik antigen A maupun antigen B di dalam eritrositnya. Artinya, gen I^A dan I^B sama-sama diekspresikan pada individu heterozigot tersebut.
  - Perkawinan antara laki-laki dan perempuan yang masing-masing memiliki golongan darah AB dapat digambarkan seperti pada diagram berikut ini.
3. Gen Letal
  - Gen letal atau Gen Kematian ialah gen yang dalam keadaan homozigot dapat mengakibatkan kematian pada individu yang dimilikinya. Kematian ini dapat terjadi pada masa embrio atau beberapa saat setelah kelahiran. Akan tetapi, adakalanya pula terdapat sifat subletal, yang menyebabkan kematian pada waktu individu yang bersangkutan menjelang dewasa.
  - Ada dua macam gen letal, yaitu gen letal dominan dan gen letal resesif. Gen letal dominan dalam keadaan heterozigot dapat menimbulkan efek subletal atau kelainan fenotipe, sedang gen letal resesif cenderung menghasilkan fenotipe normal pada individu heterozigot.
  - Peristiwa letal dominan antara lain dapat dilihat pada ayam redep (creeper), yaitu ayam dengan kaki dan sayap yang pendek serta mempunyai genotipe heterozigot (Cpcp). Ayam dengan genotipe CpCp mengalami kematian pada masa embrio. Apabila sesama ayam redep dikawinkan, akan diperoleh keturunan dengan nisbah fenotipe ayam redep (Cpcp) : ayam normal (cpcp) = 2 : 1. Hal ini karena ayam dengan genotipe CpCp tidak pernah ada.
  - Sementara itu, gen letal resesif misalnya adalah gen penyebab albino pada tanaman jagung. Tanaman jagung dengan genotipe gg akan mengalami kematian setelah cadangan makanan di dalam biji habis, karena tanaman ini tidak mampu melakukan fotosintesis sehubungan dengan tidak adanya khlorofil. Tanaman Gg memiliki warna hijau kekuningan, sedang tanaman GG adalah hijau normal. Persilangan antara sesama tanaman Gg akan menghasilkan keturunan dengan nisbah fenotipe normal (GG) : kekuningan (Gg) = 1 : 2.
  - C.1. Gen letal dominan
  - Beberapa contoh dapat dikemukakan disini.
    1. Pada ayam dikenal gen dominan C yang bila homozigotik akan bersifat letal dan menyebabkan kematian. Alelnya resesip c mengatur pertumbuhan tulang normal. Ayam heterozigot Cc dapat hidup, tetapi memperlihatkan cacat, yaitu memiliki kaki pendek. Ayam demikian disebut ayam redep (Creeper). Meskipun ayam ini Nampak biasa, tetapi ia sesungguhnya menderita penyakit keturunan yang disebut achondroplasia. Ayam homozigot CC tidak pernahdikenal, sebab sudah mati waktu embryo. Banyak kelainan terdapat padanya, sepeti kepala rusak, rangka tidak mengalami penulangan, mata kecil dan rusak. Perkawinan antara dua ayam redep meghasilkan keturunan dengan perbandingan 2 ayam redep:1 ayam normal. Ayam redep Cc itu sebenarnya berasal dari ayam normal (homozigot cc), tetapi salah satu gen resesip c mengalami mutasi gen (perubahan gen) dan berubah menjadi gen dominan C.
    2. Pada manusia dikenal Brakhifalangi, adalah keadaan bahwa orang yan berjari pendek dan tumbub menjadi satu. Cacat ini disebabkan oleh gen dominan B dan merupakan cacat keturunan. Penderita Brakhtifalangi adalah heterozigot Bb, sedang orang berjari normal adalah homozigot bb. Jika gen dominan gomozigotik (BB) akan memperlihatkan sifat letal. Jika ada dua orang brakhtifalaangi kawin, maka anak-anaknya kemungkinan memperlihatkan perbandingan 2 Brakhtifalangi: 1 Normal.
    3. Pada tikus dikenal gen letal dominan Y (Yellow) yang dalam keadaan heterozigotik menyebabkan kulit tikus berpigmen kuning. Tikus homozigot YY tidak dikenal,sebab letal. Tikus homozigot yy normal dan berpigmen kelabu. Perkawinan 2 tikus kuning akan menghasilkan anak dengan perbandingan 2 tikus kuning:1 tikus kelabu (normal). Dari ke tiga contoh dimuka dapat diketahui bahwa gen dminan letal baru akan nampak pengaruhnya letal apabila homozigotik. Dalam keadaan heterozigotik gen dominan letal itu tidak mengakibatkan kematian, namun biasanya menimbulkan cacat.
  - C.2. Gen Letal resesif
  - Beberapa contoh dapat dikemukakan disini:
    1. Pada jagung (Zea mays) dikenal gen dominan G yang bila homozigotik menyebabkan tanaman dapat membentuk klorofil (zat hijau daun) secara normal, sehingga daun berwarna hijau benar. Alelnya resesif g bila homozigotik (gg) akan memperlihatkan pengaruhnya letal, sebab klorofil tidak akan berbentuk sama sekali pada daun lembaga, sehingga kecambah akan segera mati. Tanaman heterozigot Gg akan mempunyai daun hijau kekuningan, tetapi dapat hidup terus sampai menghasilkan buah dan biji, jadi tergolong normal. Jika 2 tanaman yangdaunnya hijau kekuninan dikawinkan maka keturunannya akan memperlihatkan perbandingan 1 berdaun hijau normal: 2 berdaun hijau kekuningan.
    2. Pada manusia dikenal gen letal resesif I yang bila homozigotik akan memperlihatkan pengaruhnya letal, yaitu timbulnya penyakit Ichytosis congenita. Kulit menjadi kering dan betanduk. Pada permukaan tubuh terdapat bendar-bendar berdarah. Biasanya bayi telah mati dalam kandungan.
    3. Pada sapi dikenal gen resesif am, yang bila homozigotik (amam) akan memperlihatkan pengaruhnya letal. Anak sapi yang lahir, tidak mempunyai kaki sama sekali. Walaupun anak sapi ini hidup, tetapi karena cacatnya amat berat, maka kejadian ini tergolong sebagai letal. Sapi homozigot dominan AmAm dan heterozigot Amam adalah nomal. Cara menurunnya gen letal resesif ini sama seperti pada contoh dimuka. andaikan ada sapi jantan heterozigot Amam kawin dengan sapi betina homozigot dominan AmAm, maka anak-anaknya akan terdiri dari sapi homozigot AmAm dan heterozigot Amam, di kemudian hari anak-anak sapi ini dibiarkan kawin secara acakan (random).
      - Karena sapi F₁ terdiri dari 2 macam genotif, yaitu AmAm dan Amam, maka ada 4 kemungkinan perkawinan, ialah:
        
        1 kemungkinan AmAm X AmAm, jantan betina bolak-balik
        
        1 kemungkinan betina AmAm X jantan Amam
        
        1 kemungkinan jantan AmAm X betina Amam
        
        1 kemungkinan Amam X Amam, jantan betina bolak-balik.
      - Oleh Karena sapi homozigot resesif amam letal, maka sapi-sapi F₂ akan memperlihatkan perbandingan genotip 9 AmAm : 6 Amam. Dari berbagai keterangan di muka dapat diambil kesimpulan bahwa hadirnya gen letal menyebabkan keturunan menyimpang dai hukum mendel, sebab perkawinan monohybrid tidak menunjukan perbandingan 3:1 dalam keturunan, melainkan 2:1.
  - Mendeteksi dan mengeliminir gen-gen letal
  - Dari keterangan dimuka dapat diketahui, bahwa gen letal dominan dalam keadaan heterozigotik akan memperlihatkan sifat cacat, tetapi gen letal resesip tidak demikian halnya. Berhubung dengan itu lebih mudah kiranya untuk mendeteksi hadirnya gen letal dominan pada satu individu daripada gen letal resesif.
  - Gen-gen letal dapat dihilangkan (dieliminir) dengan jalan mengadakan perkawinan berulang kali pada individu yang menderita cacat akibat adanya gen letal. Tentu saja hal ini mudah dapat dilakukan pada hewan dan tumbuh-tumbuhan tetapi tidak pada manusia.
7.2.2. Modifikasi Nisbah Dihybrid
Modifikasi nisbah 9 : 3 : 3 : 1 disebabkan oleh peristiwa interaksi gen misalnya yang dinamakan epistasis, yaitu penutupan ekspresi suatu gen nonalelik. Jadi, dalam hal ini suatu gen bersifat dominan terhadap gen lain yang bukan alelnya.
Interaksi antara gen akan menimbulkan perbandingan fenotipe keturunan yang menyimpang dari hukum Mendel. Menurut hukum Mendel pada perbandingan fenotipe (F₂) pada persilangan dihibrid adalah 9 : 3 : 3 :1, apabila terjadi penyimpangan dari hukum Mendel perbandingan tersebut akan berubah menjadi 9 : 3 : 4, atau 9 : 7, atau 12 : 3 : 1 atau 15:1, dll. Bila diteliti betul-betul angka-angka perbandingan di atas, ternyata juga merupakan penggabungan angka-angka perbandingan Mendel. 9:7 = 9:(3+3+1), 12:3:1 = (9+3):3:1, 15:1 = (9+3+3):1, 9:3:4 = 9:3:(3+1).
Kejadian Interaksi gen yang menyebabkan terjadinya Modifikasi Nisbah Dihybrid/Peyimpangan Semu Hukum Mendel Dihybrid terbagi menjadi 4 macam yaitu : Kriptomer (9:3:4), Komplementer (9:7), Epistasis-Hipostasis (12:3:1) dan Polimer (15:1)
1. Kriptomer
  - Kriptomeri merupakan suatu peristiwa dimana suatu faktor tidak tampak pengaruhnya bila berdiri sendiri, tetapi baru tampak pengaruhnya bila ada faktor lain yang menyertainya. Dengan kata lain bahwa kriptomer adalah peristiwa dimana suatu faktor dominan baru nampak pengaruhnya bila bertemu dengan faktor dominan lain yang bukan alelanya. Kriptomeri memiliki ciri khas: ada karakter baru muncul bila ada 2 gen dominan bukan alel berada bersama.Faktor dominan ini seolah-olah sembunyi (kriptos). Jadi Faktor yang tersebunyi tersebut adalah Faktor Kriptomer. Interaksi bentuk kriptomeri sifatnya menyembunyikan karakter yang terdapat pada leluhur (=atavisme).
  - Contoh karakter yang dipengaruhi oleh gen kriptomer antara lain :
    - Bentuk Jengger ayam
    - Warna bulu mencit
    - Warna bunga Linaria maroccana
    - Correns (1913) menyilangkan Bunga Linaria marrocana berbunga Merah dengan berbunga Putih, dimana masing-masing berasal dari keturunan murni. Warna pada bunga hanya akan muncul, jika kedua gen penghasil pigmen warna, yaitu A dan B muncul. Jika salah satu dari kegua gen tersebut tidak muncul maka bunga menjadi tidak berwarna (putih) karena enzim penghasil pigmen tidak aktif.
      - Dimana :
      - A = ada pigmen warna anthosianin B = Enzim protoplasma basa
      - a = tak ada pigmen warna anthosianin b = Enzim protoplasma tidak basa
    - Berdasarkan hasil persilangan di atas. F₂ menghasilkan perbandingan fenitope Ungu : Merah : putih sebesar 9 : 3 : 4. Jika dilihat sepintas, hal tersebut tampak tidak sesuai dengan hukum Mendel. Sebenarnya, perbandingan 9 : 3 : 4 tersebut hanya merupakan modifikasi dari perbandingan 9 : 3 + (3 + 1).
  - Contoh lain :
  - Misalnya Linaria maroccana biru (AaBb) disilangkan dengan Linaria maroccana merah (Aabb), sedangkan gen A untuk antosianin dan gen B untuk sifat basa.
    - Jika 2 gen dominan A dan B maka berwarna biru,
    - 1 gen dominan A maka berwarna merah
    - 1 gen dominan B atau A dan B tidak ada maka berwarna putih
  - Berdasarkan hasil persilangan di atas. F₂ menghasilkan perbandingan fenitope Biru : Merah : putih sebesar 6 : 6 : 4 Jika dilihat sepintas, hal tersebut tampak tidak sesuai dengan hukum Mendel. Sebenarnya, perbandingan 6 : 6 : 4 tersebut hanya merupakan modifikasi dari perbandingan (9 -3) : (3 + 3 ) : (3 + 1).
  - Kriptomer Pada Tikus/Mencit
    - Persilangan Tikus berwarna Hitam dengan Tikus berwarna Putih menghasilkan Keturunan F1 berwarna Krem, Sedangkan F2 diperoleh Nisbah Fenotip Krem:Hitam:Putih = 9 : 3 : 4.
    - Dari perbandingan tersebut dapat disimpulkan bahwa disini terdapat dua sifat beda.
      1. Pada Tikus, Sifat warna putih adalah Resesif dengan Simbol a, sedangkan Hitam merupakan Sifat Dominan dengan Simbol A.
      2. Timbulnya Sifat Warna Krem disini disebabkan oleh adanya factor yang tersembunyi dimana Faktor ini merupakan Faktor Dominan (hal ini dapat dilihat dari timbulnya sifat krem yang imbangannya lebih banyak).
      3. Pada Tikus yang berwarna putih juga disebabkan oleh Faktor yang tersebunyi yaitu Faktor Resesif.
    - Ilustrasinya adalah sebagai berikut :
      1. Misalnya Faktor yang tersembunyi Dominan diberi Simbol K, maka yang resesif diberi symbol k (Kebalikan dari K).
      2. Bila sifat warna Hitam A bertemu dengan factor tersembunyi dominan maka hasilnya menjadi warna Krem.
      3. Sebaliknya Bila sifat warna Hitam A bertemu dengan factor tersembunyi resesif maka hasilnya menjadi Warna Hitam.
      4. Bila Gen aa bertemu dengan factor tersembunyi dominan maupun resesif maka hasilnya menjadi warna Putih.
    - Dari hasil persilangan tersebut dapat dilihat bahwa timbulnya sifat/warna lain yang disebabkan oleh Faktor tersembunyi jumlahnya lebih banyak sehingga disini dapat disimpulkan bahwa Faktor tersembunyi yang menimbulkan warna Krem = dominan
2. Komplementer
  - Komplementer adalah peristiwa dimana 2 gen dominan saling mempengaruhi atau melengkapi dalam mengekspresikan suatu sifat. Dengan kata lain bahwa Komplementer merupakan bentuk kerjasama dua gen dominan yang saling melengkapi untuk memunculkan suatu karakter. Gen Komplementer adalah interaksi antara dua gen dominan, jika terdapat bersama-sama akan saling melengkapi sehingga muncul fenotipe alelnya. Bila salah satu gen tidak ada, maka pemunculan sifat terhalang.
  - Contoh karakter yg dipengaruhi oleh gen komplementer a.l. :
    1. Warna bunga kacang Lathyrus odoratus
    2. Warna kulit biji jagung
    3. Bentuk buah labu summer squash (Cucurbita pepo)
    4. Tuli (“Deaf mutism”) pada manusia
  - Perkawinan pria bisu tuli dengan wanita bisu tuli, ternyata keturunan F1-nya semuanya normal, bagaimanakah Hasil Keturunan F₂– nya?
  - Melihat angka perbandingan F₂ yang hampir sama, yaitu 9 : 7, maka bila suatu perkawinan hanya menghasilkan anak sedikit (misalnya 1 atau 2) dimungkinkan semua normal atau semua bisu tuli.
  - Kunci pemahamam gen-gen komplementer adalah :
    1. rr epistasis (menutupi) B dan b
    2. bb epistasis (menutupi) A dan a
3. Epistasis-Hipostasis
  - Epistasis dan Hipostasis adalah peristiwa dimana 2 faktor yang bukan pasangan alelanya dapat mempengaruhi bagian yang sama dari suatu organisme. Dengan kata lain bahwa Epistasis-hipostasis merupakan suatu peristiwa dimana suatu gen dominan menutupi pengaruh gen dominan lain yang bukan alelnya. Gen yang menutupi disebut epistasis, dan yang ditutupi disebut hipostasis. Gen yang menutupi tersebut bisa Gen yang dominan maupun Gen yang resesif, dengan demikian Epistasis dapat dikelompokkan menjadi Epistasis dominan = bila faktor yang menutupi adalah gen dominan dan Epistasis resesif = bila faktor yang menutupi adalah gen resesif
  - Sebenarnya dalam Epistasis ini tidak dapat diterangkan “Bagaimana cara bekerjanya masing-masing pasangan gen”, tetapi hasil pada F₂ diperoleh Individu-Individu dengan imbangan yang mirip dengan imbangan Dihybrid, sehingga dengan demikian disimpulkan bahwa yang bekerja adalah dua (2) pasang gen.
  - Berdasarkan bekerjanya 2 pasang gen, maka Epistasis dapat dibedakan mjd :
  - 1. Epistasis resesif (9 : 3 : 4)
    - Peristiwa epistasis resesif terjadi apabila suatu pasang gen resesif menutupi ekspresi gen lain yang bukan alelnya. Akibat peristiwa ini, pada generasi F₂akan diperoleh nisbah fenotipe 9 : 3 : 4.
    - Contoh Kejadian Epistasis Resesif
    - Pewarisan warna bulu mencit (Mus musculus).
    - Ada dua pasang gen nonalelik yang mengatur warna bulu pada mencit, yaitu gen A menyebabkan bulu berwarna kelabu, gen a menyebabkan bulu berwarna hitam, gen C menyebabkan pigmentasi normal, dan gen c menyebabkan tidak ada pigmentasi. Persilangan antara mencit berbulu kelabu (AACC) dan albino (aacc) dapat digambarkan seperti pada diagram berikut ini.
    - Pada Rhodentia, dilakukan perkawinan antara Hewan yang berwarna Hitam dengan Genotipe AABB dengan Hewan Albino dengan Genotipe aabb. Gen A menampakkan warna Hitam sedangkan aa menampakkan warna Kream. Gene B menampakkan timbulnya warna, sedangkan bb menutupi timbulnya warna, dalam hal ini bb menutupi gen A.
  - 2. Incomplete Duplicate Epistasis (9 : 6 : 1)
  - Incomplete Duplicate Epistasis (Epistasis Gen Duplikat dengan Efek Kumulatif) yaitu bila terdapat pasangan gen yang menutupi pasangan Gen lainnya baik yang dominan ataupun yang resesif secara timbale balik tetapi pengaruhnya tidak sempurna, sehingga masih menampakkan suatu sifat.
  - Pada Tanaman Cucurbita pepo
  - Pada Cucurbita pepo dikenal tiga macam bentuk buah, yaitu cakram, bulat, dan lonjong. Gen yang mengatur pemunculan fenotipe tersebut ada dua pasang, masing-masing B dan b serta L dan l. Apabila pada suatu individu terdapat sebuah atau dua buah gen dominan dari salah satu pasangan gen tersebut, maka fenotipe yang muncul adalah bentuk buah bulat (B-ll atau bbL-). Sementara itu, apabila sebuah atau dua buah gen dominan dari kedua pasangan gen tersebut berada pada suatu individu, maka fenotipe yang dihasilkan adalah bentuk buah cakram (B-L-). Adapun fenotipe tanpa gen dominan (bbll) akan berupa buah berbentuk lonjong. Pewarisan sifat semacam ini dinamakan epistasis gen duplikat dengan efek kumulatif.
  - 3. Duplicate Resesif Epistasis (9 : 7)
  - Duplicate Resesif Epistasis atau Epistasis Resesif Ganda adalah Suatu gejala dimana kedua pasangan gen-gen yang resesif dari masing-masing sifat saling menutupi kerja pasangan gen lainnya.
  - Jadi ilustrasinya adalah : Apabila gen resesif dari suatu pasangan gen, katakanlah gen I, epistasis terhadap pasangan gen lain, katakanlah gen II, yang bukan alelnya, sementara gen resesif dari pasangan gen II ini juga epistatis terhadap pasangan gen I, maka epistasis yang terjadi dinamakan Duplicate Resesif Epistasis atau epistasis resesif ganda. Epistasis ini menghasilkan nisbah fenotipe 9 : 7 pada generasi F₂.
  - Contoh :
  - Perkawinan Ayam Silky Putih (White Silky) dengan Ayam Dorking Putih (White Dorking)
  - Apabila Genotipe Ayam Silky Putih = AAbb dan Ayam Dorking Putih = aaBB. Gen A menyebabkan timbulnya warna, aa menekan sifat B, sedangkan Gen B menimbulkan Warna dan bb menekan Sifat A.
  - 4. Epistasis dominan (12 : 3 : 1)
  - Epistasis Dominan yaitu apabila sepasang gen yang dominan menutupi bekerjanya sepasang gen yang lain. Dengan kata lain bahwa Pada peristiwa epistasis dominan terjadi penutupan ekspresi gen oleh suatu gen dominan yang bukan alelnya. Nisbah fenotipe pada generasi F₂ dengan adanya epistasis dominan adalah 12 : 3 : 1.
  - Contoh Kejadian Epistasis Dominan
  - Peristiwa epistasis dominan dapat dilihat misalnya pada pewarisan warna buah waluh besar (Cucurbita pepo). Dalam hal ini terdapat gen Y yang menyebabkan buah berwarna kuning dan alelnya y yang menyebabkan buah berwarna hijau. Selain itu, ada gen W yang menghalangi pigmentasi dan w yang tidak menghalangi pigmentasi. Persilangan antara waluh putih (WWYY) dan waluh hijau (wwyy) menghasilkan nisbah fenotipe generasi F₂ sebagai berikut.
  - Tanaman Jagung
  - Tanaman Jagung berwarna Putih disilangkan dengan tanaman Jagung berwarna Merah. Tanaman Jagung berbiji Putih Genotipenya adalah = IIPP dan Jagung berbiji Merah genotipenya = iipp. P membawakan sifat warna Ungu sedangkan pp membawakan sifat warna merah, I menekan warna dan ii menyebabkan timbulnya warna.
  - 5. Duplicate Dominan Epistasis (15 : 1)
  - Duplicate Dominan Epistasis atau Epistasis Dominan Ganda adalah suatu gejala dimana dari kedua pasang gen-gen yang dominan dari masing-masing sifat saling menutupi kerja pasangan gen yang lain.
  - Apabila gen dominan dari pasangan gen I epistatis terhadap pasangan gen II yang bukan alelnya, sementara gen dominan dari pasangan gen II ini juga epistatis terhadap pasangan gen I, maka epistasis yang terjadi dinamakan epistasis dominan ganda. Epistasis ini menghasilkan nisbah fenotipe 15 : 1 pada generasi F₂.
  - Contoh Kejadian Duplicate Dominan Epistasis
  - Pada Sifat Penurunan Bulu Kaki Ayam
  - Apabila ayam yang kakinya berbulu dikawinkan dengan ayam yang kakinya tidak berbulu, maka F1 akan didapatkan ayam yang kakinya berbulu. Kemudian pada F2 didapatkan Ratio Fenotipe antara yang Kaki Berbulu dengan Kaki Tidak Berbulu = 15 : 1.
  - Ilustrasinya adalah sebagai berikut :
  - Apabila ayam yang kakinya berbulu memiliki genotype AABB dan yang tidak berbulu memiliki genotype aabb, gen A akan menimbulkan bulu pada Kaki dan aa menimbulkan sifat tidak berbulu. Sedangkan Gen B menimbulkan sifat berbulu dan bb menimbulkan sifat tidak berbulu pada kaki.
  - Peristiwa epistasis dominan ganda dapat dilihat pada pewarisan bentuk buah Capsella. Ada dua macam bentuk buah Capsella, yaitu segitiga dan oval. Bentuk segitiga disebabkan oleh gen dominan C dan D, sedang bentuk oval disebabkan oleh gen resesif c dan d. Dalam hal ini C dominan terhadap D dan d, sedangkan D dominan terhadap C dan c.
  - 6. Epistasis domian-resesif (13 : 3)
  - Epistasis dominan-resesif terjadi apabila gen dominan dari pasangan gen I epistatis terhadap pasangan gen II yang bukan alelnya, sementara gen resesif dari pasangan gen II ini juga epistatis terhadap pasangan gen I. Epistasis ini menghasilkan nisbah fenotipe 13 : 3 pada generasi F₂.
4. Polimer
  - Polimer adalah Pola penurunan sifat yang berdasarkan banyak gen sehingga disebut juga Multiple Gen Heredity = Quantitatif Heredity atau Poymeri.
  - Polimer adalah peristiwa dimana beberapa sifat beda yang berdiri sendiri-sendiri mempengaruhi bagian yang sama dari suatu individu. Polimer adalah bentuk interaksi gen yang bersifat kumulatif (saling menambah). Perbedaan dengan komplementer adalah tanpa kehadiran salah satu gen (alel dominan) karakter yang disebabkannya tetap muncul, hanya mutu / derajatnya yang kurang dibandingkan dengan kehadirannya. Gen yang menumbuh kan karakter polimeri biasanya lebih dari 2 gen sehingga disebut “karakter gen ganda (polygenic inheritance)”.
  - Seperti telah dijelaskan pada Bab Monohybrid terdahulu bahwa sifat Kuantitatif ini peka terhadap pengaruh lingkungan, variasinya bertingkat-tingkat dan biasanya dipengaruhi oleh banyak gen. Penurunan sifat Kuantitatif ini banyak terdapat pada sifat-sifat penting yang mempengaruhi nilai ekonomis seekor ternak, misalnya : Produksi Susu, Produksi Telur, Pertambahan Berat Badan pada ternak, penimbunan lemak dsb. Dengan kata lain bahwa sifat Kuantitatif berkaitan erat dengan Produksi dan Produktivitas seekor ternak.
  - Hipotesa tentang Polimer atau Multiple Gen Heredity ini pertama kali dikemukakan oleh Nilson-Ehla, yaitu pada tahun 1908 dengan materi tanaman Gandum yaitu Gandum berbiji Merah disilangkan dengan Gandum berbiji Putih.
  - Dari persilangan yang dilakukan oleh Nelson Ehla pada gandum berbiji merah dengan gen berbiji putih, pada F1 didapatkan gandum berbiji Merah tetapi warna bijinya tidak merah tua seperti Parentalnya. Sedangkan pada F2 didapatkan perbandingan Gandum berbiji Merah dengan Putih yaitu 15 : 1.
  - Namun ia menemukan variasi warna yang bertingkat-tingkat dari hasil keturunan nya, yaitu Merah Tua (Dark Red), Merah agak tua (Medium Dark Red), Merah Muda (Medium Red), Kemerahan (Light Red) dan Putih. Apabila dilihat dari warna biji maka orang mengira bahwa sifat tersebut ditentukan oleh sepasang gen saja, namun apabila melihat hasil perbandingan pada F2 yaitu 15 : 1, maka dapat disimpulkan bahwa sifat ini ditentukan oleh lebih dari satu pasang gen.
  - Peristiwa tersebut mirip dengan persilangan dihibrid tidak dominan sempurna ulang menghasilkan warna peralihan seperti merah muda. Warna yang dihasilkan ini tidak hanya dikontrol oleh satu pasangan gen saja melainkan oleh dua gen yang berbeda lokus, namun masih berpengharuh terhadap sifat yang sama, peristiwa ini disebut polimeri. Jadi Polimeri adalah dua gen atau lebih yang menempati lokus berbeda, tetapi memiliki sifat yang sama.
  - Berdasarkan hasil generasi F₂ dapat diketahui, bahwa fenotipe merah akan selalu muncul jika mendapatkan gen dominan M berapapun jumlahnya. Fenotipe putih hanya akan muncul, jika tidak terdapat gen dominan M. Semakin banyak jumlah gen dominan, maka sifat yang muncul akan semakin kuat. Jadi, satu ciri dipengaruhi oleh banyak gen dan terjadi secara akumulatif (Cumulative=Additive)
  - Contoh polimeri yang lain adalah :
    1. Warna kulit dan warna iris pada mata manusia.
    2. Sifat Ketebalan Lemak Punggung (Back Fat) pada Ternak babi.
      - Sifat ketebalan lemak punggung (back fat) pada ternak babi merupakan sifat yang penurunannya secara kuantitatif.
      - Misalnya Babi yang mempunyai ketebalan lemak punggung 0,8 inch mempunyai genotype bbff (Simbol B atau b = Back dan F atau f = Fat), berarti gen b dan f merupakan gen netral yang menentukan tidak adanya pertambahan ketebalan lemak punggung.
      - Sedangkan Gen B dan F merupakan gen aktif yang menentukan adanya pertambahan ketebalan lemak punggung sebesar 0,2 inch.
      - Bila Babi dengan Back Fat 0,8 inch dikawinkan dengan Babi Back fat 1,6 inch, maka F1 diperoleh Babi dengan Back Fat 1,2 inch dan F2 hasil intersemating diperoleh Fenotipe Babi dengan Back Fat yaitu : 1,6; 1,4; 1,2; 1,0 dan 0,8 inch.
      - Sifat-Sifat Produksi yang lain dalam bidang peternakan yang pola penurunannya termasuk Kuantitatif dan Frekuensinya mengikuti Kurve Distribusi Normal adalah Produksi Susu, PBB, Produksi telur dll. Jadi Individu-Individu yang mempunyai produksi Medium/rata-rata terdapat dalam jumlah yang banyak
7.3. Umpan Balik
1. Penyilangan ayam Walnut (RrPP) dengan Rose (Rrpp) akan memberikan peluang munculnya ayam bilah sebesar … %. Jelaskan.
2. Perkawinan Laki-laki “bisutuli” (BBtt) dengan perempuan “bisu tuli” (bbTT), maka Berapa Persen peluang munculnya anak normal (bisa berbicara dan bisa mendengar).
3. Jelaskan Pengertian, Persamaan dan Perbedaan dari macam-macam Epistasis.
4. Apabila diketahui Sapi Perah dengan Produksi Susu 8 Liter/ekor/hari dikawinkan dengan Sapi Perah Jantan yang memiliki Potensi Produksi Susu 12 liter/ekor/hari maka diperoleh F1 Sapi Perah Betina rata-rata 10 liter/ekor/hari. Berapakah Klasifikasi Produksi Susu Sapi Perah jika dilakukan Intersemating dan Berlaku Kurve Distribusi Normal.
5. Bagaimanakah hasil perkawinan (F1 dan F2 hasil Intersemating F1) serta Buatlah Klasifikasi Fenotipenya antara orang berkulit hitam (Afrika) dengan orang berkulit putih (Eropa), bila diketahui Gen Hitam K1.K2 dan K3 sedangkan Gen Putih disimbolkan k1,k2 dan k3.